被寄生之后，公螃蟹开始假孕[6P]

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说到寄生虫，人类总是从道德上或健康隐忧的角度谴责：他们是一小撮为了求生而无所不用其极的生物，残忍地攫取，贪婪地压榨。

但站在自然界的角度，寄生者既不是一小撮，也不是单纯的掠夺者。寄生类生物至少占据了所有生物物种的40%，巨如鲸小如昆虫，都有它们背负的寄生者。寄生者从容地控制着被寄生生物种群的密度，不让它们过度繁殖，它们也是生态系统平衡的重要操控者，甚至是生态多样性的一个标杆。所有生物几乎都或多或少地被寄生者占据着而不自知。

下手狠辣的寄生虫

寄生蕴含无穷秘密。寄生者为了存活，进化发展出多种多样的寄生策略，科幻作品都要自愧不如：比如偏侧蛇虫草菌，入侵蚂蚁大脑让其变成“僵尸”，走出巢穴成为真菌的肥料。再比如缩头鱼虱（Cymothoa exigua）寄生在鱼类嘴里，慢慢蚕食鱼的舌头，一边行使鱼舌的工作，一边吸取鱼的血液和粘液。彩蚴吸虫入侵蜗牛的眼睛，把蜗牛的眼柄变得五彩斑斓，被鸟类当成虫子吃掉，以完成自己的生存周期。

在鱼嘴里发现的缩头鱼虱 | Elkin Fricke / Wikimedia Commons

如果这些都还不够可怕的话，还有一些寄生物，竟然会将寄主“阉割”。

有些寄生生物吞食了宿主的生殖器官，并把这个空出来的场地当作自己的居所，比如一种隐鱼科的伦氏底潜鱼（Echiodon rendahli），身躯细长光滑，能够从肛门溜进海参的身体。它把海参作为自己的安家之所，还享用海参的性器官甚至其他器官作为食物。

针潜鱼Carapus acus | Mercedes González-Wangüemert et al. / SPC Beche-de-mer Information Bulletin (2014)

也有寄生生物影响宿主的繁殖行为，把节省下来的能量挪为己用，比如雌性地蜂（Andrena.spp）要经常采集花粉，作为给孩子的“饭”，后腿上有个“花粉篮”结构。但它一旦被一种捻翅虫（Stylops melittae）寄生后，就失去了生育力，不再给孩子们准备食物，花粉篮也消失了，行为举止也更像成年雄蜂，彻底沦为了捻翅虫的工奴。

生物作为群体得以存在和延续，依赖于繁殖后代。而繁殖本身也消耗了生物的不少精力和营养。倘若能把这部分资源掌握在手，寄生生物不仅延续了宿主的生命，还能把这部分用于繁殖的能量据为己有。真是两全其美！阉割策略可以说是所有寄生策略中最残忍也最成功的一种。

螃蟹竟成了藤壶的奴

藤壶属于节肢动物甲壳亚纲，和龙虾螃蟹是近亲，但大多数藤壶似乎心甘情愿选择了“躺平”。粘附在轮船底、码头岸边、鲸身上，从流动的海水中过滤可食用的浮游生物，来养活自己。

而有那么一类藤壶，不甘于这样平凡的生活，它们是根头下纲（Rhizocephala）的成员，其中寄生螃蟹的Sacculina属被称为蟹奴。幼年时期的蟹奴和独立生存的亲戚并无太大区别，长得很像虾蟹类的幼体。但成熟之后，它们就走上了另一条道路，在别人的身体里活得精彩。

云斑厚纹蟹Pachygrapsus marmoratus身体上的蟹奴Sacculina carcini | vmoser / inaturalist

雌性蟹奴在幼年寻找目标螃蟹，在其身上的薄弱处扎根，比如螃蟹的感受器刚毛根部或鳃丝上。蟹奴幼虫叮在这缝隙处，利用自己的口器为针头，脱壳后把软体部分注射进螃蟹体内。蟹奴找新家的过程仅几秒，在无知无觉中，螃蟹的噩梦就开始了。如同大树不断延伸的根系，蟹奴也生长出细长的根须状组织，遍布到螃蟹全身。

寄生于寄居蟹Pagurus pubescens的Peltogaster属（也称为蛣蟹奴），根须样的组织进入寄居蟹的身体 | Christoph Noever et al. / Journal of Sea Research (2016)

表面上螃蟹还是一如往常，每天在水底走来走去，寻找贝类等食物。但其体内却大不一样，从蟹腿的最尖端到蟹钳的最顶端，都被蟹奴逐渐占据。蟹奴剥夺了螃蟹修复身体的营养，使螃蟹不能蜕壳，倘若失去了钳子或者腿，也没有多余的能量再生，只能继续保持残破的身体。

雌性蟹奴如果选择了雌蟹，就会占据螃蟹抱卵的位置（腹节，也就是俗称的蟹脐）为己用；如果它选择雄蟹，则会影响雄蟹的性激素分泌，损伤生殖系统形成“阉割”的效果。雄蟹本来三角形的腹部变得扁平，行为举止也越来越雌性化，正常的雄蟹甚至会误认被阉割者是雌蟹，来求交配。

倘若将蟹奴清除，雌蟹还有机会发育卵巢，重新开始，但雄蟹的性激素却受到永久性的影响，再也不能成为正常的“男人”了。

正常的和被寄生的普通滨蟹Carcinus maenas。从上到下：正常的携带幼体普通滨蟹，被蟹奴S. carcini寄生的雌性普通滨蟹，被蟹奴寄生的雄性普通滨蟹。不论性别，被寄生的螃蟹都表现出抱卵的姿态 | David Rees & Henrik Glenne / Ecology and Evolution (2014)

成熟后的蟹奴终于露出它的形体。在螃蟹的“蟹脐”处形成和蟹卵相似的淡黄色凸起，等待交配。在海中游动的雄性蟹奴，被雌性蟹奴吸引来，脱掉外壳，通过一个狭窄的管道，进入雌性体内，产生精子。

每个雌性蟹奴有两个管道，所以她通常邀请两名幸运的雄性，终身和她住在一起。两位丈夫几乎无休止地为她的卵受精，每隔几周她就会产生数千个新的幼虫，控制螃蟹的腹甲脉冲式波动，将这些幼虫送出家门，开始下一段奇妙冒险。而早已失去理智的螃蟹，对待蟹奴竟然像对待自己的幼体一样“充满爱意”，用钳子搅动周围的海水，帮助这些寄生者的后代走向更远的旅程。

一场螳螂捕蝉的游戏

藤壶令海洋生物苦不堪言，鲸和海龟就深受其害。鲸的身上密密麻麻排布着的藤壶，令人密集恐惧症发作。为了避免被刮掉和流水冲刷，鲸藤壶喜欢选择鲸鱼身上的皱褶处，比如眼周，鼻孔，还有生殖器附近。有时候鲸甚至会在船上“蹭痒”，企图刮掉身上的藤壶。

另一种寄生鲨鱼的藤壶，围胸总目的Anelasma squalicola，更是存心险恶。它寄生在黑腹乌鲨（Etmopterus spinax）身上，它不长硬壳，而是形成无钙化的紫黑色的硬覆盖层。不同于鲸藤壶只是占据空间，寄生鲨鱼的藤壶的柄深深扎入鲨鱼肌肉，根状细丝吸取鲨鱼的营养。虽然“宫刑”并不是A. squalicola的特殊策略，但在寄生藤壶的侵扰下，鲨鱼也因为营养不良，失去了繁殖的能力。这是已知第一个寄生物“阉割”脊椎动物的案例。

寄生于鲨鱼身上的紫色A. squalicola | Christoph Noever/Universitet i Bergen

第一个发现A. squalicola并命名的，是藤壶的头号粉丝——达尔文。从环球旅行归来，到发表《物种起源》之间，达尔文花了八年时间，埋头研究藤壶。有人戏称之为“达尔文的拖延”。

世界几乎是由寄生和被寄生组成的，藤壶有如此多的寄生途径和策略，但也难逃被寄生的命运。有一种叫Hemioniscus balani的软甲纲等足类动物，就专门寄生成年的藤壶，比如大西洋藤壶（Semibalanus balanoides）。H. balani的宿主是雌雄同体的藤壶，它以藤壶的卵巢为食物，将其“阉割”，但藤壶的雄性生殖系统仍然保留，所以还能产生精子，变成了“男性”，和蟹奴寄生的螃蟹恰恰相反。

风水轮流转，藤壶的把戏也有一天会用在藤壶身上。

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張震嶽

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